Фотосинтез. Взаимодействие факторов при фотосинтезе

Взаимодействие факторов при фотосинтезе. Использование принципа взаимодействия факторов для регулирования фотосинтетической деятельности посевов.

Фотосинтез — чрезвычайно сложный окислительно-восстано-вительный процесс, в результате которого вода окисляется, а диоксид углерода восстанавливается. Под окислением понимают процесс, при котором данная молекула отдает электроны другой молекуле, а под восстановлением — процесс, при котором данная молекула присоединяет электроны. Следовательно, в процессе фотосинтеза вода служит донором электронов и протонов, а диоксид углерода — их акцептором. Фотосинтез осуществляется путем последовательного чередования двух фаз: световой, протекающей с большой скоростью (10 ‘с) и не зависящей от температуры, и темновой, для химических реакций которой свет не нужен. Вторая фаза протекает медленнее первой и сильно зависит от температуры. Световые реакции осуществляются в мембранах тилакоидов, а темновые — в строме хлоропластов, т.е. они разобщены и во времени, и в пространстве.

В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно, концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана (196_). ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данных условиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как силь­ное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно е конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водо­снабжения, то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в естественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогичным образом взаимодействуют свет и СО2. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в тепли­цах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближения к решению вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией.

Например, стрессовые факто­ры (засуха, жара или холод) в сочетании с варьирующей кон­центрацией СО2 и О2 могут влиять на скорость фотосинтеза при интенсивностях света, сильно лимитирующих фотосинтез. Это явно противоречит теории лимитирующих факторов, так как в данном случае фотосинтез уже сильно ограничен светом. Подобный тип взаимодействия можно понять, принимая во внимание, что ИФ при лимитирующей освещенности определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.

К ведущим факторам внутренней регуляции фотосинтеза относятся скорость оттока ассимилятов из хлоропластов и концентрация хлорофилла в листьях. Интенсивность фотосинтеза листа в значительной степени зависит от запроса на ассимиляты со стороны потребляющих органов (акцепторов). Мощными потребителями являются меристематические ткани, в которых идет активный биосинтез. Растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ствола, ветвей, корневых систем, на формирование плодов, семян, на биосинтез живицы у хвойных. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Неблагоприятные лесорастительные условия задерживают оттокассимилятов из хлоропластов и за счет этого снижают активность фотосинтеза.

К внешним факторам, влияющим на фотосинтез, относят свет, концентрацию диоксида углерода, температуру и водоснабжение растений.

Свет.По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Они различаются как по анатомическому строению листьев, так и по физиологическим признакам. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяйственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивы лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения, такие как ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина и другие, хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором.

Высокой теневыносливостью отличаются многие кустарники (лещина, крушина, бересклет, бузина и др.), а также лесные травы и мхи. Теневыносливые древесные растения отличаются густой и плотной кроной с большой протяженностью по высоте ствола. Для них характерно медленное очищение от сучьев. Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, хорошо развитую столбчатую паренхиму, большое количество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов меньше, чем у теневыносливых. Более высокое содержание пигментов и относительной доли хлорофилла б и каротиноидов у теневыносливых растений обеспечивает эффективный фотосинтез в условиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации.

Светолюбивые и теневыносливые растения имеют разный ход световых кривых. У теневыносливых световое насыщение наступает при более слабом освещении и, кроме того, световой комплексационный пункт (СКП), т. е. та освещенность, при которой фото-синтез и дыхание уравновешивают друг друга, наступает раньше. Это связано с тем, что теневыносливые растения имеют более высокую интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности и невысокую интенсивность дыхания.

CKH широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, поскольку подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП.

Концентрация диоксида углерода. СО —основной субстрат фотосинтеза. Его содержание в атмосфере в значительной степени определяет интенсивность процесса. Концентрация СО в атмосфере составляет 0,03%. При этой концентрации интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной величины, которая достигается при содержании 0,3 % СО. Поэтому в условиях закрытого грунта весьма эффективны подкормки растений СО.

Температура.Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез практически не зависит от температуры, так как лимитируется световыми реакциями. При высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций и в этом случае влияние температуры проявляется отчетливо. Для большинства растений оптимальная температура составляет 20 — 30 ‘С. Температурный минимум для хвойных колеблется между — 2 и — 7 ‘С.

Снабжение водой.На интенсивность фотосинтеза благоприятно влияет небольшой водный дефицит (до 5%) в клетках листьев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фотосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием устьиц, в результате чего замедляется доставка СО~ в лист, а также с задержкой ферментативных реакций фотосинтеза и оттока образовавшихся продуктов фотосинтеза из листа. В природных условиях недостаточное снабжение листьев водой может быть вы-звано как почвенной засухой, так и избытком воды в почве. При затоплении в почве создаются полуанаэробные или анаэробные условия, при которых корни растений не могут поглощать воду в достаточных количествах и в листьях возникает водный дефицит.

Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы. Индекс листовой поверхности (илп)

Различают критическое (минимальное) и оптимальное (при которой поглощается максимально возможное в данных условиях количество (90­-95 %) падающей радиации и достигается наибольшая скорость накопления биомассы) значения ИЛП. После достижения критического значения ИЛП дальнейшее уве­личение площади листьев не приводит к существенному увеличе­нию скорости роста посева (СРП), а в посевах, характеризую­щихся формированием оптимального ИЛП, она даже снижается. Таким образом, зависимость скорости накопления биомассы по­сева от ИЛП в первом случае характеризуется параболой с выхо­дом на плато при критическом значении ИЛП, а во втором ­колоколообразной кривой с максимумом при оптимальном зна­чении ИЛП.

Критическое значение ИЛП, равное 4-7, характерно для по­севов зерновых, зернобобовых культур, сахарной свеклы и дру­гих, причем более высокие значения отмечены для посевов с эректоидным расположением верхних листьев в благоприятных условиях выращивания. Оптимальный ИЛП достигается в посевах капусты кормовой, некоторых трав.

Основной причиной раз­личной зависимости скорости накопления биомассы в посе­ве от ИЛП в указанных слу­чаях являются особенности изменения дыхания посевов по мере увеличения площади листьев. В первом случае оно увеличивается только до оп­ределенного значения ИЛП равного критическому, а затем, как и видимый фото­синтез посева, выходит на плато. Во втором случае ды­хание возрастает по мере уве­личения листового индекса линейно.

При хороших условиях вы­ращивания величина опти­мального ИЛП того или иного сорта определяется его при­способленностью к режиму ФАР данной территории. Если формирование оптимального зна­чения ИЛП совпадает по времени с максимальными значениями приходящей на посев ФАР, дости­гается наивысшая фотосинтети­ческая продуктивность и эффек­тивность использования ФАР. В противном случае значительное количество солнечной энергии расходуется неэффективно (рис.). Поскольку при этом формирование урожая лимитиру­ется каким-либо фактором, во­прос об оптимальном ИЛП дол­жен решаться опытным путем.

Так, для селекции яровой пшеницы в степной части Поволжья В. А. Кумаков (1975) обосновал вывод о бесперспективности увеличения ИЛП в сравнении с районированными сортами.

Для каждого комплекса условий у одного и того же сорта и вида растений может быть свой оптимальный график формирования площади листьев. С площадью листьев у ряда культур наиболее тесно коррелирует урожайность. Однако отмечены случаи отсут­ствия корреляций между указанными параметрами, особенно при сильном загущении посевов и избыточных дозах азотных удобрений. Это объясняется тем, что урожайность растет не всег­да наравне с увеличением площади листьев и биомассы, а только при увеличении их до определенных величин, после чего рост ее прекращается. Вместе с тем высокоинтенсивный сорт Безостая 1 не снижает выхода зерна при накоплении биомассы 16-18 т/та, а у менее продуктивных сортов выход зерна снижается уже при накоплении биомассы около 10 т/га.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *