Эмаль, дентин. Формирование эмали

Соотношение воды, органических и минеральных веществ в минерализованных тканях зуба.

  1. Дентин. В весовом соотношении: 70% минеральных веществ, 20% органических (из них 90% коллаген, 8% — неколлагеновые белки) и 10% воды.

По объему: 45% минеральных веществ, 30% органических и 20% вода.

  1. Цемент. По весу: 61% минеральных, 27% органических веществ и 12% вода.

По объему: 33% минеральных, 31% органических и 36% воды.

  1. Эмаль. По весу: 95% минеральных, 1% органических и 4% воды.

По объему: 86% минеральных, 2% органических веществ и 12% воды.

 

Характеристика минеральных и органических компонентов эмали

Зрелая эмаль – наиболее минерализованное, самое твердое и долговечное образование в теле млекопитающих. После прорезывания зуба лишена клеток, и представляет собой только внеклеточный матрикс, без каких-либо сосудов и нервов. Структурная организация эмали позволяет на протяжении всей жизни организма эффективно противостоять механическим нагрузкам и истирающим воздействиям.

Формирование эмали. Происходит в две стадии

Первая стадия – секреторная. Происходит интенсивный синтез эмалевых белков и секреция их в сторону дентина. Накопление белкового матрикса ведет к утолщению эмали. При этом каждый амелобласт, удаляясь от границы с дентином, оставляет за собой шлейф в виде эмалевой призмы. Она похожа на прутик толщиной 3-5 мкм, проходящего радиально через всю эмаль и изогнутого S-образно. Окончание секреторной стадии определяет толщину созданной эмали. Стадия длится 500-600 дней.

Вторая стадия – стадия созревания, длится вдвое меньше секреторной. За этот срок из матрикса почти полностью удаляются белки и в очень значительной степени – вода. Кристаллы гидроксиаппатита (ГАП), возникшие на первой стадии, начинают утолщаться. Зарождение новых не происходит. В итоге кристаллы ГАП эмали оказываются крупнее, чем в костной ткани, дентине или цементе. Они имеют продолговатую форму (толщина 25-40 нм, ширина 40-90 нм, длина до 1000 нм), каждый покрыт гидратной оболочкой, а межкристаллические пространства заполнены эмалевой жидкостью, содержащей различные ионы и органические молекулы. Наиболее плотно кристаллы упакованы внутри призмы.

Органическая основа эмали уникальна. Она не содержит белков, свойственных матриксу других соединительнотканных структур, включая кости и дентин. В ней нет ни коллагена, ни протеогликанов, ни костных или дентиновых гликопротеинов. Преобладающим белком, вырабатываемом амелобластами (и только ими!) является амелогенин, который на секреторной стадии составляет 90% органического матрикса эмали. Остальные белки – амелобластин и энамелин.

Амелогенин вносит решающий вклад в формирование нормальной эмали. Дефект гена, кодирующего амелогенин приводит к врожденным дефектам эмали (несовершенный амелогенез). Зрелая молекула амелогенина состоит из единственной полипептидной цепи. В коротком С-концевом отрезке сосредоточены аспартат и глутамат, выступающие на поверхность глобулы, образуемой белком. После секреции в матрикс эти глобулы подвергаются спонтанной самоагрегации, — в основном за счет гидрофобных взаимодействий. В результате быстро возникают сферические образования («наносферы») диаметром от 20 нм. На поверхность их тоже выступают карбоксильные группы С-концевых фрагментов амелогенина, придавая наносферам способность взаимодействовать с апатитами.

Амелобластин и энамелин соответственно вдвое и в 5-6 раз крупнее амелогенина. В отличие от последнего, они несут единичные углеводные фрагменты, структура которых пока не выяснена. Энамелин содержит также несколько фосфатных групп. Он очень прочно связан с кристаллами, но быстро исчезает из эмали в начале стадии созревания. Амелобластин, напротив, имеет слабое сродство к апатиту и, кроме того, отличается биполярностью: положительные заряды сосредоточены с N-концевом участке молекулы, а отрицательные – в С-концевом.

Минеральные компоненты и минерализация. Минерализация стартует с самого начала секреторной стадии. Способ зарождения кристаллов ГАП пока не выяснен. Первичная минерализация проходит очень быстро. Уже в первые минуты после секреции амелогенина на границе с дентином вдруг возникают многочисленные тонкие (1,5 нм) кристаллы гидроксиапатита с заметной примесью карбонапатита. Они сильно вытянуты в направлении движения амелобластов и своими боковыми гранями образуют ионные связи с наносферами амелогенина. Фиксируюсь на кристаллах, эти наносферы определяют расстояние между ними (20 нм) и блокируют их боковой рост. Поэтому на протяжении секреторной стали кристаллы растут только в длину. В итоге к концу стадии создается около 14% будущей минеральной фазы эмали.

С переходом в стадию созревания эмали кристаллы перестают расти в длину и начинают утолщаться. Такую возможность создает удаление амелогениновых наносфер под действием протеиназ, к выработке которых приступают функционально перестроившиеся амелобласты.

Почти полное удаление белков из эмали завершается в середине стадии созревания. К этому моменту накапливается около 50% минеральной фазы (в добавок к упомянутым 14%). Остальные 30-35% минералов откладываются уже после расчистки белков. Это значит, что рост кристаллов происходит теперь за счет их экспансии в остаточные, заполненные водой межкристаллические пространства. Объемная доля воды, высокая в период секреторной стадии (50-60%), снижается до 40% к моменту удаления белков, после чего убывает еще примерно втрое. Оккупация кристаллами водных пространств вызывает дегидратацию матрикса и ведет к формированию крупных, часто смыкающихся кристаллов, что обеспечивает исключительную твердость и прочность эмали.

Отложение минералов сопровождается подкислением среды. Но в дальнейшем, за счет временной функциональной перестройки амелобластов, рН возвращается в физиологическую норму (7,2-7,4).

После полного завершения построения эмалевого покрытия коронки зуба амелобласты подвергаются регрессии и отмирают путем апоптоза по мере прорезывания зуба.

Именно поэтому зрелая эмаль не содержит клеток и неспособна в регенерации при повреждении. Однако процессы деминерализации и реминерализации протекают постоянно благодаря реакциям ионного обмена, направленность которых в значительной степени определяется составом ротовой жидкости и слюны как ее главного компонента.

Дентин

Это слой ВКМ (внеклеточного матрикса) между пульпой и эмалью, либо между пульпой и цементом. Его компоненты выделяются одонтобластами и, накапливаясь, оттесняют границу с эмалевым органом. Отростки одонтобластов удлиняются, и через каждые 1-2 мкм дают боковые ветви. Это дентинные трубочки (канальцы), они обуславливают питание дентина и транспорт веществ. Плазматическая мембрана этих отростков покрыта снаружи слоем основного вещества. Эта периплазматическая зона толщиной в 150-200 нм состоит из протеогликанов и не содержит коллагеновых волокон, поэтому здесь не могут образовываться центры кристаллизации. Диаметр дентинных трубочек 2-3 мкм. Внутри них находится дентинная жидкость, по составу напоминающая плазму крови. Наличие дентинных трубочек объясняет высокую проницаемость дентина, которая проявляется в резком реагировании на механическое повреждение, или быстрое распространение инфекции, например при кариесе.

Дентин по структуре состоит из слоев.

Плащевой дентин

Находится у границы с эмалью, толщина его 5-30 мкм. Начинает создаваться на стадии преодонтобластов. Проколлаген проходит все стадии созревания, образует коллагеновые волокна. В основном веществе много протеогликанов, фибонектина, остеонектина. Но, в отличие от кости, здесь нет сиалопротеинов (в частности, остеопонтина). Поэтому здесь минерализация идет путем гомогенной нуклеации. Октакальцийфосфат доставляется матриксными везикулами к коллагеновым волокнам и спонтанно трансформируется в кристаллы гидроксиаппатита, и по мере их роста возникает минеральная фаза.

Интертубулярный дентин

Занимает почти все пространство между дентинными канальцами. Начинает вырабатываться, когда биосинтетическая аппарат одонтобластов достигает максимальной мощности.

Коллаген составляет 90 % органического матрикса, 8 % — неколлагеновые белки (набор протеогликанов). Органический матрикс интертубулярного дентина по составу близок к остеоиду кости. Вне клеток проколлаген проходит все стадии созревания и образует коллагеновые волокна поперек дентинных трубочек. Эти волокна вблизи одонтобластов тонкие (20 нм), потом утолщаются (55-75 нм) путем ковалентного связывания молекул.

Состав

Характеризуется рядом особенностей:

  1. Нет фибронектина.
  2. Очень мало остеопонтина и костного сиалопротеида (вещества, которые обуславливают кристаллизауию в кости).
  3. Вместо них – дентинный сиалопротеин и фосфофорин.

Минерализация интертубулярного дентина. Происходит по механизму прямой кристаллизации гидроксиаппатита, типичному для зрелой кости. Коллаген синтезируется одонтобластами, затем он оттесняется новыми порциями материала. Вследствие этого формирование фибриллярных структур происходит на некотором расстоянии от одонтобластов. И на этом расстоянии в матрикс поступают фосфофорин и дентинный сиалопротеин по отросткам одонтобластов. Они взаимодействуют с уже созревшими коллагеновыми фибриллами и образуют центры нуклеации – и появляются первые кристаллы гидроксиаппатита. Так возникает фронт кристаллизации. Фронт продвигается к одонтобластам, но никогда не доходит до них, т.к. одонтобласты секретируют новый коллаген, который оттесняет фронт кристаллизации на расстояние от одонтобластов. Этот слой неминерализованного коллагена между одонтобластами и фронтом кристаллизации называется предентин.

В минерализации активно участвуют ионы Са2+ , поступающие из дентинных канальцев против градиента концентрации с помощью специального натрий-кальциевого насоса, с участием трансмембранного белка.

Перитубулярный дентин

Откладывается в течение жизни изнутри на стенках дентинных канальцев (правильнее было бы называть его интертубулярный дентин). Механизм образования не известен. Процесс протекает непрерывно, и с годами слой достигает 0,5 – 1 мкм. Вследствие этого уменьшается просвет дентинных канальцев.

Вторичный дентин

Это узкий стой между предентином и интертубулярным дентином. Формирование идет крайне медленно и продолжается всю жизнь. Из-за этого с возрастом камера пульпы уменьшается в объеме и деформируется.

Репаративный дентин

Синтезируется в ответ на механические и, по некоторым данным, бактериальные повреждения. Его образование начинается с активации одонтобластов. Репаративный дентин образует барьер для предохранения пульпы.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *