Синэкология

Приступая к рассмотрению предмета синэкологии следует обратить внимание на сложность данного явления. Сочетания различных популяций, которые связаны разнообразными взаимоотношениями как друг с другом, так и со средой обитания; сложность и разнообразие процессов взаимоотношения всей совокупности организмов с абиотической средой их обитания; наличие таких биокосных комплексных форм материи как почвы (или илы в водоемах) делает сообщества очень сложными для изучения системами. Исторически сложились два подхода к изучению сообществ. В одном случае основное внимание уделяется изучению структуры сообществ. При этом решаются такие вопросы как

— какие виды здесь обитают,

— почему возникает именно такое сочетание популяция, а не другое,

— в каких количествах представлены различные виды,

— какие отношения обуславливают такую структуру сообществ. Такому подходу к изучению сообществ соответствует концепция биогеоценоза и наука биогеоценология.

При другом подходе, где основное внимание уделяется функционированию системы, задаются другие вопросы:

— как организован круговорот веществ в сообществе,

— какое количество энергии необходимо для поддержания такого типа круговорота,

— какие элементы (блоки) задействованы в реализации круговорота. На эти и подобные вопросы отвечают исследователи разрабатывающие теорию экосистемы.

Проводя аналогии с организмом, можно сказать, что биогеоценология это морфология и анатомия, а теория экосистем — физиология и биохимия сообщества.

Учение о биогеоценозе (биогеоценология)

В биогеоценологии сосуществуют два противоположных на первый взгляд принципа. Первый из них, принцип экологического континуума (принцип Раменского-Глизона) утверждает, что широкое перекрывание экологических амплитуд и распределение популяций вдоль градиента среды приводит к плавному переходу одного сообщества в другое. С другой стороны, принцип биоценотической прерывистости (автор Реймерс) фокусирует внимание на том, что виды формируют экологически определенные системные совокупности – биоценоза, отличающиеся от соседних.

А как на самом деле? Неужели с детства умея вычленять и называть биоценозы (например, березняк, сосняк, еловый лес и т.д.) мы ошибались: не замечали, что травы, мхи или папоротники в этих лесах одни и те же? Что в березовом лесу встречаются елочки, а в сосняке есть березки.

Кажущееся противоречие между этими принципами снимается, если мы обратим внимание на виды, которые формируют «лицо» сообщества. Мы не зря говорим березовый или еловый лес; мы выделяем из всех живущих в лесу организмов особые эдификаторные виды. Эдификатор – вид, который своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формирует среду обитания, прямо или косвенно создавая условия для обитания других видов. Научные названия биоценозам даются через перечисление эдификаторных видов растений. Например, березово-сосновый сфагновый лес, или сосняк беломошник.

В.Н. Сукачевым предложивший термин биогеоценоз в 1940 г. понимал его как эволюционно сложившуюся, относительно пространственно ограниченную, внутренне однородную природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.

Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.

(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом — фитоценоз.

(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной среде, в границах данного растительного сообщества — зооценоз.

(3) Микробоценоз — бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде.

В процессе совместного существования между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство — биоценоз (рис.).

Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.

(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом.

(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п. образуют климатоп.

Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство — биотоп (или экотоп).

Все пять компонентов находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, обуславливая их специфическое изменение: животные и микроорганизмы выделяют углекислый газ, растения кислород и через это влияют на газовый состав климатопа. Разлагая растительные остатки микробоценоз определяет процессы почвообразования и т.д. При этом не только отдельные компоненты биоценоза и биотопа взаимодействуют друг с другом, но и весь биоценоз определяет специфику биотопа и наоборот. Так в процессе активного взаимодействия живых компонентов биогеоценоза между собой и активного их воздействия и воздействия биоценоза как целого на экотоп происходит формирование природного единства — биогеоценоза.

Биогеоценоз всегда имеет пространственную протяженность и значит у него есть границы. Горизонтальные границы между биогеоценозами бывают резкими. Например, лес-луг. Но чаще они расплывчаты, в силу взаимопроникновения элементов отдельных биоценозов друг в друга, что обуславливает кажущуюся непрерывность сообществ. Зоны взаимного проникновения компонентов различных биоценозов друг в друга получили название экотон.

Примером экотонного сообщества является опушка леса — небольшая полоса в пределах которой некоторые луговые виды проникают под полог леса, а отдельные молодые деревья образуют подрост по краю луга. Экотон очень интересное явление. Здесь обитают неспециализированные (т.е. не лесные и не луговые) виды, а именно они являются резервом для эволюции. По опушкам лесов сохраняются виды, которые начинают восстановление лесных сообществ, если они по каким-то причинам погибнут. В лесной зоне это кипрей (иван-чай, малина, береза). Кроме того распространяющиеся виды, проникнув на новые территории, именно в экотонах находят для себя самые благоприятные условия, так как здесь сглажены конкурентные отношения с местными видами.

Кроме горизонтальных границ биогеоценоз имеет и вертикальные границы. В пределах этих границ выделяются ярусы биогеоценоза. Названия ярусов в основном базируются на жизненных формах растений. В лесах ярусы представлены в наиболее полном виде (рис.).

Выделяют древесный ярус, кустарниковый, травяной, мохово-лишайниковый, подстилку (слой отмерших листьев и веточек на поверхности почвы) и почвенный ярусы. Животные приспособлены к обитанию в определенном ярусе биогеоценоза. Например, белка большую часть своей жизни проводит на деревьях, различные виды гусениц питаются в травяном или кустарниковом ярусах, дождевые черви живут в почве и т.д.

Биогеоценозы динамичные системы. Их структура изменяется во времени и пространстве. Изменения во времени подразделяются на динамику и сукцессионные преобразования.

Динамика биогеоценозов, понимаемая как циклические изменения структуры и(или) функционирования вслед за изменением окружающей абиотической среды, имеет различные масштабы. При суточных колебаниях сохраняются все структурные компоненты и их соотношения, изменяются только функциональные характеристики. Например, днем у растений произрастающих в биогеоценозе фотосинтез преобладает над дыханием, а ночью наоборот.

При сезонных колебаниях меняется не только функционирование системы (например, листопадные растения в зимний период не фотосинтезируют), но и меняется сам состав и соотношение организмов. Например, перелетные птица включены в состав биоценоза только в течение вегетационного периода. В ходе многолетних циклических изменениях могут изменяться состав живого, соотношение различных групп, процессы преобразования вещества.

Более сложно явление сукцессии. При сукцессионных изменениях мы наблюдаем направленные изменения структуры сообществ при котором один тип биогеоценозов замещается на другие. Концепция сукцессии была разработана Ф. Клементсом. Согласно этой концепции биогеоценоза, последовательно сменяющие друг друга, формируют сукцессионные ряда (рис.). Возникая в различных по гидротермическим характеристикам условиях сукцессионные ряды включают в себя различные на первых порах типы сообществ.

Говорят о сукцессионных рядах возникающих в переувлажненных местообитаниях (гидросерия), в условиях умеренного увлажнения (мезосерии) и засушливых условиях (ксеросерии). В ходе сукцессии биоценозы изменяют среду обитания, создавая наиболее благоприятные для проживания мезофитные условия. Это явление — сглаживания экстремальных параметров среды обитания – называется процессом мезофитизации. В результате мезофитизации сильно различающиеся по начальным условия местообитания становятся похожими: сухой песок покрывается растительность и почвой; на дне озера накапливается торф и озеро постепенно превращается в сушу и т.д.

Следствием схождения условий среды обитание является формирование одинаковых сообществ. Такие сообщества, завершающие сукцессионные преобразования называются климаксными или климаксами. В ходе сукцессии происходит не только сглаживание среды обитания, но и увеличивается сложность сообществ (растет разнообразие видов, появляются новые ярусы растительности, увеличивается внутри биоценотическая пестрота растительного покрова) и его устойчивость к внешним воздействиям. Согласно Ф. Клементсу для каждой природной зоны характерен свой собственный климакс.

Все разнообразие сукцессий подразделяют на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на территориях не измененных деятельность организмов. К первичным сукцессиям относятся такие явления как зарастание скал, вулканических лав и пеплов, голых песков и т.д. Такие сукцессии длительные (сотни столетий). В ходе них ускоряются процессы разрушения горных пород, накапливается органическое вещество, формируются почвы, изменяется гидрологический режим местности, возникают и развиваются биоценозы.

Вторичные сукцессии формируются на территориях, где существовали биогеоценозы. На таких территориях изначально присутствует как минимум почвенный покров, а часто и зачатки биоценозов в виде покоящегося запаса семян растений и зачатков других организмов. Вторичные сукцессии носят восстановительный характер и как правило развиваются быстро (десятки или две-три сотни лет). По причинным, вызывающим уничтожение сообществ, вторичные сукцессии делят на естественные и антропогенные. Примером естественных вторичных сукцессий являются пирогенные сукцессии, а антропогенных – зарастание вырубок.

Теория экосистемы

Сообщество можно представить как единое существо, потребляющее энергию и питательные вещества для совершения работы. При этом оно функционирует как полузакрытая система. Сообщество относительно замкнуто по веществу. как правило поступление вещества в экосистему и его отток из экосистемы гораздо меньше объема вещества преобразующегося внутри сообщества. Вещество внутри экосистема движется по кругу. Неорганические питательные вещества поступают из абиотической компонента в живые организмы; организма поедая друг друга (живое органическое вещество) или мертвое органическое вещество погибших организмов или их частей преобразуют его и в конечном итоге переводят органику в неорганическое вещество. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты.

Основной движущей силой таких круговоротов в большинстве экосистем служит энергия Солнца. Однако есть экосистемы в которых главную роль играет химическая энергия неорганических соединений (глубоководные экосистемы, экосистемы нефтей и т.п.). И в первом, и во втором случае экосистема не замкнута по энергии. Энергия поступает в экосистему; ассимилируется и накапливается в виде энергии химических связей автотрофными организмами. В процессе круговорота вещества энергия преобразуется в тепловую и рассеивается в окружающей среде – она становится недоступной живым организмам и именно в этом плане выходит из экосиситемы. Поэтому говорят о потоке энергии через экосистему.

Таким образом, переведя текст автора термина английского эколога А. Тенсли на современный научный язык, экосистему можно определить как любое сообщество живых организмов и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, на основе потока энергии и круговорота вещества.

Все организмы составляющие биотическую компоненту экосистемы подразделяют на три группы, по способам их питания:

продуценты (= автотрофные организмы) — функция которых сводится к ассимиляции энергии, ее связывании в химических связях и синтезе органического вещества,

консументы – потребители органического вещества, которые преобразуют органику при питании и рассеивают часть содержащейся в нем энергии и

редуценты – организмы завершающие разложение органического вещества до неорганического, завершающие рассеивание энергии, запасенной продуцентами.

Организмы в экосистемах связаны трофическими (=пищевыми) отношениями. Органические вещества, созданные продуцентами, служат пищей для консументов. Животное, потребляющее растения, может в свою очередь быть съедено другим животным, последнее служит пищей для других гетеротрофов и т.д. Например, растение клевер поедает гусеница бабочки, гусеницу ест птица жаворонок, за жаворонком охотится лисица, в кишечнике лисица обитает паразитический червь, питающийся за ее счет. Таким образом мы наблюдаем перенос энергии через ряд организмов в котором каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему энергию и пластические вещества. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (рис.).

Первый трофический уровень занимают продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами и так далее (рис.).

Первичные продуценты — автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Фотосинтетики превращают солнечную энергию в химическую энергию, заключенную в органических молекулах из которых построены их ткани. В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли, на суше — более высокоорганизованные формы — голосеменные и покрытосеменные растения.

Первичные консументы — травоядные животные. На суше типичными травоядными являются насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие (грызуны, копытные). В водных экосистемах травоядные формы представлены моллюсками и мелкими ракообразными, которые питаются отфильтровывая мельчайших продуцентов из воды. К первичным консументам относятся так же паразиты растений.

Консументы второго и третьего порядка. Вторичные консументы питаются травоядными, это уже плотоядные животные — хищники или паразиты. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне. Например, жук → землеройка → сова или муха → паук → насекомоядная птица → хищная птица.

Существует два главных типа пищевых цепей

пастбищные, в которых первичный трофический уровень составляют зеленые растения, второй — травоядные животные и третий — хищники. Например, луговые травы → полевка → змея → еж → лиса.

детритные, источником энергии и пластических веществ выступают тела погибших растений и животных, а так же прижизненные выделения. Эту мертвую органику утилизируют специализированные консументы — детритофаги (детрит – мелкие кусочки мертвого органического вещества) и редуценты.

Типичные детритофаги на суше — дождевые черви, мокрицы, двупарноногие многоножки, почвенные клещи, ногохвостки, нематоды; редуценты – всегда бактерии. Примером детритных цепей питания может служить следующая цепочка: мертвый лист дерева → дождевой червь → детрит → ногохвостка (мелкое насекомое, живущее на поверхности или в толще почвы) → более мелкий детрит → почвенная амеба → органическое вещество → бактерия → неорганическое вещество.

Детритофагами могут питаться хищники входящие в пастбищную цепь питания. Например, дождевых червей с удовольствием потребляют насекомоядные птицы, жабы и т.д. В результате возникает связь между двумя цепями питания. По этой причине, в последнее время говорят о пищевых сетях питания, подчеркивая тот факт, что один и тот же организм может питаться как растениями, так и животными из различных трофических уровней и даже различных пищевых цепей (рис.).

Например, в рацион бурового медведя кроме различных сочных трав и ягод (продуценты), входят грибы (гетеротрофы питающиеся мертвой органикой), травоядные животные (консументы 1 порядка), отчасти хищники (консументы 2 порядка; например муравьиные яйца), скопления личинок насекомых (детритофаги) и т.д.

Вся совокупность организмов, отстоящих от продуцентов на один и тот же шаг в пищевой цепи составляет трофический уровень. Первый трофический уровень слагают продуценты; второй – консументы 1 порядка, третий – консументы 2 порядка и т.д. Последовательность трофических уровней суммируется в виде трофической пирамиды (рис.).

Трофические пирамиды можно построить на основе численности организмов или их биомассы. Однако наиболее правильные трофические пирамиды получаются, если мы используем количество энергии, которая протекает через тот или иной трофический уровень. Так как количество энергии протекающей через экосистему различно в разные периоды года, используется оценки этого показателя за год (кДж или килокалории/м2 за год ). Пирамиды, построенные на основе оценок потока энергии, называется энергетическими.

Энергетический подход позволяет корректно сравнивать роль отдельных организмов в сообществах. Например, если мы сравниваем роль крупных травоядных (северный олень) и бактерий в функционировании тундр с использованием такого показателя как биомасса мы обнаруживаем, что олени во много раз важнее бактерий (табл.). Но это далеко от истины так как при сравнении энергетических потоков оказывается, что бактерии в два раза более активны, чем травоядные.

Группа организмовБиомасса (г/м2)Поток энергии (кДж/м2 сут)
Северный олень1.12.1
Бактерии0.0014.2

На основе изучения большого количества энергетических пирамид, был выведен закон пирамиды энергий (Лидеман) – на следующий трофический уровень в среднем переходит около 10% энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень. В качестве примера можно привести данные по экосистеме оз. Силвер-Спринг (Северная Америка) (рис. ).

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *